Zeitverlauf der PSTHs

Um die Aktivität bei verschiedenen Reizbedingungen direkt miteinander vergleichen zu können, wurden die PSTHs jeweils über ein bestimmtes Zeitfenster gemittelt. Jeder Kombination von Orientierung ($\alpha$) und Ortsfrequenz ($\omega$) (über die Phasenlagen wurde ja gemittelt, siehe oben) wurde damit ein Wert für die Aktivität $A(\omega , \alpha )$ zugeordnet. Diese zweidimensionalen Funktionen A$(\omega, \alpha)$ wurden ideal interpoliert (Abschnitt 3.3.4) und als Farbkarten dargestellt. Abbildung 4.6 zeigt einen typischen Zeitverlauf der Ortsfrequenz- und Orientierungs-Charakteristik. Jedes Einzelbild zeigt die Antwortstärken zum angegebenen Zeitpunkt. Die Antwortstärken wurden in einem 8 ms langen Zeitfenster berechnet. Zwischen den verschiedenen Ortsfrequenzen sind deutliche Unterschiede zu beobachten. Bei den mittleren Ortsfrequenzen setzt die transiente Antwort früher ein (bei 64 ms) als bei den hohen Ortsfrequenzen (80 ms). Auch die darauf folgende Hemmung kommt früher (mittlere Ortsfrequenzen: 92 ms; hohe Ortsfrequenzen: 104 ms). Nach 128 ms nimmt die Aktivität bei den mittleren Ortsfrequenzen erneut zu, nicht jedoch bei den hohen und niedrigen.

Abbildung 4.6: Zeit-Verlauf der Orientierungs- und Ortsfrequenz-Charakteristik (Beispiel vom 27.03.2002, Elektrode 7). Die Zeit (in ms) ist an der linken oberen Ecke angegeben. Die Antwortstärke $A(\omega , \alpha )$ wurde jeweils in einem $\Delta t=8 ms$ langen Zeitfenster berechnet und ist als Farbwert gegen die Ortsfrequenz ($\omega$) und die Orientierung ($\alpha$) aufgetragen.

Abbildung 4.7 zeigt anhand der PSTHs eines Aufnahmetages, wie die Zeitstruktur der Reizantwort von der Ortsfrequenz abhängt. Die PSTHs der Zellen wurden über die vier Orientierungen gemittelt, und für jede Ortsfrequenz gegen die Zeit aufgetragen. Auch hier ist zu sehen, dass die transiente Antwort bei den niedrigen Ortsfrequenzen (unter 3 P/°) früher als bei den Hohen einsetzt. In einigen Fällen ist die tonische Antwort stark ausgeprägt (E5, E6). Bei manchen Kanälen erfolgt nach der transienten Antwort ein erneuter Aktivitäts-Anstieg (Kanäle E7, E10, E11, E16) bei den mittleren Ortsfrequenzen. Bei hohen Ortsfrequenzen ist in vielen Fällen nach der transienten Antwort eine starke Hemmung zu beobachten, auf die eine rhythmische Aktivitätszunahme und -abnahme folgt (Kanäle E11, E13 und E16). Dieser Effekt ist in Abbildung 4.8 am Beispiel von Einzel-PSTHs eines Kanals gezeigt. Während bei 7,3 P/° nach der transienten Antwort ein zweiter Aktivitäts-Anstieg zu sehen ist, kann man bei 11,5 P/° eine rhythmische Aktivität mit einer Frequenz von etwa 30 Hz beobachten.

Abbildung 4.7: Mittlerer Zeitverlauf der (MUA) PSTHs bei unterschiedlichen Ortsfrequenzen für die einzelnen Elektroden (E1, ..., E16; Aufnahme vom 27.03.2002). Bei hohen Ortsfrequenzen setzt die transiente Antwort meistens später ein als bei niedrigen. Auf den Kanälen E11, E13 und E16 ist bei einer Ortsfrequenz von 11,5 P/° eine schwache rhythmische Zu- und Abnahme der Aktivität zu sehen (etwa 30 Hz). Bei mittleren Ortsfrequenzen ist bei 150 ms ein zweiter Aktivitäts-Anstieg zu beobachten.

Abbildung 4.8: Bei hohen Ortsfrequenzen ist im MUA-PSTH oft eine reiz-gekoppelte Schwingung mit etwa 30 Hz zu beobachten (siehe Pfeil). (Aufnahme vom 27.03.2002, Kanal E11)

Abbildung 4.9 zeigt anhand von vier Beispielen die zeitliche Entwicklung der Vorzugs-Ortsfrequenzen und Bandbreiten. Dazu wurden im Bereich von 0 bis 320 ms für jeweils 8 ms lange Zeitfenster die Antwortkarten berechnet (wie in Abbildung 4.6) und die optimale Ortsfrequenz (maximale Antwortstärke) und die Bandbreite (halbe Höhe) bestimmt. Im Bereich der transienten Antwort ist meist eine Verschiebung der Vorzugs-Ortsfrequenz zu höheren Ortsfrequenzen zu beobachten (Abbildung 4.9a-d). Danach variiert die Vorzugs-Ortsfrequenz in einem Bereich von 1,5 bis 2 Oktaven (Abbildung 4.9a-c). Wenn die transiente Antwort für sehr hohe Ortsfrequenzen selektiv ist, so liegt die Vorzugs-Orientierung im weiteren Verlauf der tonischen Antwort meist im mittleren Frequenzbereich (Abbildung 4.9d). Im Verlauf der Reizantwort ist kein Trend zu niedrigeren Bandbreiten zu erkennen (Abbildung 4.9e-h).

Abbildung 4.9: Zeitverlauf der Vorzugs-Ortsfrequenz (a-d) und der Bandbreiten (e-h) im Zeitbereich zwischen 0 und 320 ms, ermittelt jeweils in 8 ms langen Zeitfenstern, im Abstand von 2 ms (Beispiele vom 27.03.2002). $t_L$: mittlere Latenzzeit. Die Grauwerte entsprechen der Standardabweichung der jeweiligen Antwortkarte (Maß für Aktivierung). (a-c) Im Bereich der transienten Antwort ist eine Verschiebung zu höheren Ortsfrequenzen zu sehen. Danach variiert die Vorzugs-Ortsfrequenz in einem Bereich von 1,5-2 Oktaven. (d) Die transiente Antwort ist am stärksten bei hohen Ortsfrequenzen. Danach verschiebt sich die Vorzugs-Ortsfrequenz zu mittleren Frequenzen und driftet zwischen 100 und 200 ms wieder zu hohen. Nach 200 ms bleibt die Vorzugs-Ortsfrequenz im mittleren Bereich. (e-h) Es ist kein Trend zu niedrigeren Bandbreiten zu beobachten. Bei einigen Zeitpunkten konnte keine Bandbreite angegeben werden, weil z.B. die obere Grenzfrequenz außerhalb des gemessenen Ortsfrequenz-Bereiches lag (z.B. in e zwischen 80 und 100 ms).